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人类进化的关键推手——线粒体

2020/10/14 21:06:05 来源:饥饿源于菌群 浏览:

人类进化的关键推手——线粒体


人类的进化,受到微生物的推动:肠道菌群提供饥饿感、线粒体提供氧气需求!


线粒体:细胞的动力工厂、能量之源——氧气的受体、记忆体!

生命起源与人类进化,无疑是地球发展过程中最重要的历史事件,长期成为生命科学和生物医学科技工作者的研究重点。从大约36亿年前地球上出现细菌、真菌等微生物,并逐渐出现藻类、植物、动物和人类,经历了十分漫长的过程。虽然目前很难知道为什么在地球上出现了生命、以及为什么会进化出人类,但是,科学研究总是在通过持续不懈的努力,不断地逼近关于生命起源的真相,例如从地球之外的其他天体寻求生物的努力,一直在进行中[1, 2],人们期望能够从中发现作为生命之源的水的存在,以及是否含有碳源等有机物等,或许能够让我们感觉到人类在地球上并不孤独的存在。本部分的重点在于简要讨论地球生命的进化历程,主要从物质、能量、信息等角度,综合分析人类进化的脉络,其中的关键推手,则指向与生物能量高效利用密切相关、甚至起到决定作用的线粒体。

一、 生命过程遵循能量守恒定律和物质不灭定律

从天文学的研究可知,我们当前所处的太阳系处于相对比较稳定的状态。作为太阳系中八大行星之一的地球,在其形成之后,围绕着太阳已经旋转了46亿年之久。太阳从距离地球平均1.5亿公里的遥远深处,不分昼夜地向地球输送着能量,而地球则以这些能量为动力,呈现着各种常见的自然现象,例如雷电、火山、地震、潮汐、暴雨、泥石流等。其中最重要的莫过于自然界的生命现象,这是通过持续发生的生物化学来实现的,同时也是生物地球化学研究的重点之一。

就地球生命的起源而言,目前有多种认识,例如有认为是来自于彗星携带的生命[1, 3, 4],也有认为来自于闪电所引发的有机物合成而导致,例如米勒的实验[5]。随着近年来的相关研究,关于生命现象起源于“海底热泉(也称‘海底黑烟囱’)”的大量研究,逐渐引起了更多的关注,其中所发现的大量嗜热细菌和古细菌等,显著支持了早期生命起源于海洋、而且是海底深处的可能性[6, 7]。

在构成生命的物质方面,不外乎地球上常见的化学元素如碳、氢、氧、氮、磷、硫、钙、钾、钠、镁、氯、铁、铜、钴、碘、锰等。在以脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)为遗传密码的指令下,这些元素通过化学反应,维系着原核生物和真核生物这两大生命系统的运行,构成了地球上丰富多彩的生命世界。

众所周知,在化学反应的氧化和还原过程中,都涉及到能量的流动,而且能量总是会自发地从高处向低处流动,推动着化学反应的进行,直到达到新的平衡状态。因此,在生命进行的过程中,既离不开能量,也离不开物质。万物生长靠太阳,指的是前者(能量),而生命活动则需要摄食、营养、排泄等代谢过程,指的是后者(物质),因此,能量和物质在一起,构成了生命现象必不可少的两个基本要素。在具有良好物质保障和合理能量供应的条件下,地球生命系统已经运行了36亿年之久,在适合于生命系统运行的环境条件下,生命还将继续运行下去,体现出生命系统生生不息的现象。

然而,即便是在有能量、有物质的情况下,就一定能够出现生命吗?显然是不一定的,这也是当前关于究竟哪些星球中有生命、是否只有地球生命才存在的大量争议所在。当然,本文的重点不在于讨论这个方面,而是围绕薛定谔的《什么是生命》(What is life)进行讨论[8, 9],尤其是在探讨对于人类进化进行深入理解的过程中,线粒体究竟起到了什么样的作用?毕竟,线粒体是生命过程中能量高效利用的关键载体,没有之一。

二、 线粒体是从原核细胞进化到真核细胞的关键

从原核细胞进化到真核细胞,是地球生命系统发展与进化的重大事件。然而,这个过程究竟是怎么发生的呢?其中涉及到一个重要的问题,是关于地球生命发生过程中,地球大气中氧气浓度的动态变化问题[10, 11]。

从最初从“海底热泉”出现古细菌(如产甲烷菌)等早期生命开始,生命起源过程就处于一个充满(海底)高压、无氧的严酷环境中,缓慢而顽强地发展着原始生命[6, 7, 12]。随着生命的逐渐发展,水中的氢作为电子供体不断地被利用,而与氢结合成水分子中的氧,则不断地被释放出来,导致了水中和地球大气中氧气浓度的不断增加。由于早期生命起源于无氧环境,因此,环境中逐渐增加的氧浓度,对这些(厌氧)细菌就构成了毒性压力,即厌氧细菌会出现“氧中毒”的情况。在持续升高的氧浓度压力作用下,有的细菌为了生存,只能通过进化,发展出能够适应氧气、并利用氧气的功能,从而确保其物种的延续。

在细菌摄食的过程中,吞噬是一种常见的现象,能够让细菌快速获得足够能量,用于维系生命和繁殖后代。在细菌吞噬的过程中,有时会出现一个细菌直接吞噬另一个细菌的情况。如果这个被吞噬的细菌恰好已经具备对氧气进行利用的功能,那么,这两个细菌之间就可形成一个彼此有利的“共生”体系,其中的需氧细菌帮助宿主细菌通过消耗氧气而减少氧气对宿主细菌的毒性伤害,而宿主细菌则为该需氧细菌提供能量而生存,从而体现出“互惠互利”的性质。由于该需氧细菌不再需要自行摄食,因而会丢弃大量相关与摄食相关的基因,逐渐进化为只利用葡萄糖和脂肪酸等特定营养物质、并终生生存于宿主细胞中的细胞器,即线粒体,这就是目前被广泛接受的关于线粒体起源的“内共生学说(endosymbiotic theory)”。在此过程中,原核细胞逐渐实现了经过原始真核细胞向真核细胞的进化[13-16]。

由此可见,线粒体是从原核生物向真核生物进化过程必不可少的一个因素,与地球环境中氧气浓度的增加以及部分细菌对氧气的适应密切相关,是生命早期进化的重要因素,这是因为只有在获得足够氧气的情况下,储存在碳源等有机化合物中的能量,才能够被充分氧化而释放出来,为细胞所利用。在缺乏氧气的情况下,糖酵解的产能效率非常低,一个葡萄糖分子只能产生2分子的ATP;而在氧气充足的情况下,则能够通过充分的氧化,将葡萄糖氧化成二氧化碳和水释放能量,1分子葡萄糖可生产32或30分子的三磷酸腺苷(adenosine triphophate, ATP)。从这个意义上来说,生命是能量的有序流动,在化学反应的本质上,和“燃烧”的过程是一样的,然而却并不像燃烧甚至爆炸那样快速、猛烈、剧烈,而是可控的、尤其是有序的,这个有序性充分体现在通过“三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA)”完成的电子传递链的过程中,而线粒体正是进行这个反应的场所。因此可见,随着线粒体这个特殊细胞器的出现,地球生命系统对于能量的利用,从低效率的无氧酵解到高效率的有氧代谢,为生命世界从低等向高等、从低级向高级的发展,起到了不可或缺的推动作用。

三、 线粒体是人类进化的关键推手

在长达数十亿年的生命进化过程中,先后经历了细菌、真菌、藻类、植物、动物以及人类出现等一系列复杂过程。在地球生命发展过程中,大气中的氧气浓度不断升高,为需要大量能量支撑其生存的动物、尤其是大型动物的出现,提供了客观条件。以恐龙为代表的大型动物曾经主宰者地球生命,与当时氧气浓度高、加之有大量植物可供食用以及这些植物能够大量制造氧气密切相关。对于真核生物而言,正是依靠线粒体这个极其特殊的细胞器为其高效地提供能量,才使得这些动物能够自由自在地发展进化,或在长空翱翔,或在海洋巡游,或在草原飞奔,或在陆地驰骋,构成了丰富多彩的动物世界。在自然进化力量的推动下,人类的出现,也是必然的发展结果,为通过人类智慧理解自然并促进人类社会的发展,提供了新的机会。

目前一般认为人类是在200万年到20万年左右出现的[17-19]。与其他动物相比,人类更需要能量,尤其是高度进化的人脑,需要消耗大量能量来实现各种重要的脑功能,并发展出高超的人类科技。通常人体每天需要2000左右千卡的能量维持代谢平衡,运动员则需要翻倍或更多的能量,用来补充身体能量在高强度训练和比赛期间的大量消耗。在人体组织器官中,人脑会消耗大量氧气,虽然人脑仅占人体体重的2%左右,但是人脑的耗氧量却占人体总耗氧量的20%以上,为人脑提供充足的能量供应。当我们集中精力认真学习、备战考试的时候,大脑血流量将显著增加,甚至可感觉到额头发烫,说明大脑正在大量使用能量进行代谢,其中主要依靠神经细胞中的线粒体通过氧化磷酸化的方式为人脑提供能量。

在人类繁衍过程中,线粒体也起到了非常重要的作用,其中最重要的将亲代的线粒体向子代进行遗传的问题。在卵细胞和干细胞中,含有大量线粒体(一个卵细胞中含有10-20万个线粒体),为这些具有特殊功能的细胞能量需求提供保障[20]。与此相反,精子中线粒体数量相对较少,而且会随着精子功能状态发生变化。精子在运动过程中,通过线粒体为其提供运动所需能量的同时,线粒体也在不断地消耗而减少。在精卵结合的时候,精子中的线粒体几乎已经消耗殆尽,从而使得受精卵中的线粒体基本上都是由卵细胞提供的,即线粒体的遗传属于“母系遗传”的方式[21]。在人类进化学说中,“线粒体夏娃(mitochondrial Eve)”被认为是人类的共同母系祖先,现今人类体内的线粒体均从这个母系祖先遗传而来[22, 23],体现出了线粒体对于人类进化的极端重要性。

四、 线粒体进化的利与弊

既然线粒体是随着地球氧气浓度增加进化而来的细胞器,并成为向真核细胞提供高效使用能量的“动力工厂(power house)”,那么线粒体必然与人体组织的氧利用密切相关。在线粒体通过氧化磷酸化为组织供能的过程中,线粒体中的电子传递链需要高效协调以完成该过程,确保彻底分解葡萄糖和脂肪酸等物质中的能量共细胞利用。这是线粒体进化中的有利一面,也是在漫长的生命进化过程中,线粒体被自然选择出来的原因所在。

然而,事情总是一分为二的,有利的事物,在一定的条件下,也会有不利的一面。在线粒体呼吸过程中,电子传递链往往会有少量电子泄漏,形成“漏电”现象。这些从呼吸链泄漏出来的电子,并没有参加合成ATP的能量代谢过程,而是参与了线粒体内生成超氧自由基和双氧水以及由此进一步产生其他活性氧自由基(reactive oxygen species,ROS)的自由基代谢过程[24, 25]。在生理浓度范围之内的ROS,可被细胞识别为一种代谢调控信号,用来激活氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)等以减少ROS的含量,避免具有高活性的ROS对组织和分子的非特异性攻击与破坏作用。相反,如果ROS的生成过快、或者ROS的清除过慢,就会导致组织和器官被ROS持续攻击而表现为炎症反应。炎症过程的长期存在,会显著增加癌症发生的风险,即“久炎必癌”。由此可见,线粒体虽然能够通过氧化磷酸化,为组织器官高效提供储存在葡糖糖和脂肪酸等营养物质中的能量,然而一旦ROS生成过量,将导致机体受到伤害[26]。对于组织和器官而言,维持能量的产生和利用处于平衡状态,是确保身体健康的关键。

在肿瘤组织中,由于肿瘤细胞生长通常比较旺盛,往往会导致肿瘤组织中心部分出现相对缺氧(或称乏氧)状态,此时糖酵解供能方式难以提供足够能量,而且糖酵解产生的乳酸容易堆积,导致肿瘤患者易出现疲劳等现象,同时肿瘤组织中的线粒体基因组DNA更容易出现基因突变[26],更易出现ROS生成失控的情况,加速炎性反应的持续进行,导致缺氧诱导因子(hypoxia-inducible factor 1,HIF-1)的广泛表达。正常情况下,HIF-1的高表达会启动并调控一系列与缺氧应答相关基因的表达,以便确保细胞能够正确地应对缺氧状态。此时如果能够获得足够氧气,恢复组织的氧供应,该低氧应答的调控过程结束;相反,如果持续得不到足够氧气供应,那么,组织的乏氧状态将会持续,更容易导致组织代谢状态的恶化。

从进化角度而言,去讨论线粒体进化的利与弊,并不是一个非常合适的问题,这是因为自然界的进化过程,是有其自身的必然逻辑。我们目前只能看到自然进化与自然选择的结果,面对这样的现象,通常只能基于“存在即合理”的一般性认识,判断自然界进化出线粒体的合理性,并对其进行科学研究与逻辑认可。因此,总体上而言,自然界进化出线粒体,必然是有利的、或者在总体上说是有利的;而一旦出现由于线粒体异常而不利于人体健康的情况,往往可能是由于线粒体所在细胞内微环境被破坏所致,对其进行预防和治疗,也是能量整合医学的研究重点之一。

五、 总结与展望

总体而言,生命的起源与进化为地球提供了纷繁复杂的生命现象,使得地球变得因生命而生动起来。从动物到人,需要大量能量,而能量则需要通过线粒体来保障,因此,将线粒体视为人类进化的关键推手,是毫不为过的。如果自然界没有进化出可高效提供能量的线粒体或者能够实现类似功能的细胞器,那么很难想象出人类能够被进化出来。

身居生命世界进化顶端的人类,细胞代谢所需能源由线粒体这样特殊的、本质上来源于微生物的细胞器所提供,但是人类却并不会局限于动物的进化层面,而是会不断地向着下一步的目标持续发展,寻求更多的知识和智慧,毕竟人与动物的最大区别则在于具有智慧。因此,我们不妨可以进行科学推测和合理判断,在人类智慧的推动下,通过持续不断的科学研究与技术发展,人类不仅将能够研究并发现地球生命进化的脉络,而且还将能够通过把握生命的本质而获得更好的身心健康,并逐渐揭示出人类存在的意义和价值所在。

六、 参考文献

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